Дрожжи относятся к низшим грибам. Строение клетки дрожжей. Размножение дрожжей почкованием

Согласно классификации дрожжи относятся к микроскопическим грибам царства Mycota. Они представляют собой одноклеточные неподвижные микроорганизмы небольшого размера — 10-15 мкм. Несмотря на внешнее сходство дрожжей с крупными видами бактерий, к грибам их относят благодаря своей ультраструктуре клеток и методам размножения.

Рис. 1. Вид дрожжей на чашке Петри.

Часто в природных условиях дрожжи встречаются на субстратах, богатых углеводами и сахарами. Поэтому их встречают на поверхности плодов и листьев, ягод и фруктов, на раневых соках, в нектаре цветков, в мертвой растительной массе. Кроме того их находят в почвах (как пример, в подстилке), воде. Дрожжевые организмы родов Candida или Pichia часто выявляют в среде кишечника человека и многих видов животных.

Рис. 2. Место обитания дрожжей.

Состав клеток дрожжей

Во всех дрожжевых клетках содержится около 75% воды, на 50-60% — это связанная внутриклеточная, а остальные 10 — 30% — освобожденная. В сухом веществе клетки в зависимости от возраста и состояния в среднем содержится:

• азот 45-60 %;
• сахар 15-40 %;
• жир 2,5-13 %;
• минералы 7-11 %.

Помимо этого, клетки включают в себя ряд важных компонентов, необходимых для их метаболизма — ферменты, витамины. Энзимы дрожжевых организмов являются катализаторами разных видов брожения и дыхательных процессов.

Рис. 3. Клетки дрожжевых организмов.

Дрожжевые клетки имеют разную форму: эллипсов, овалов, палочек, шаров. Размерность также бывает разная: часто длина составляет 6-12 мкм, а ширина 2-8 мкм. Это зависит от условий их обитания или культивирования, питательных компонентов и факторов внешней среды. Наиболее стабильные по свойствам молодые дрожжи, поэтому характеристику и описание видов проводят именно по ним.

Дрожжевые организмы имеют все стандартные компоненты, присущие эукариотическим клеткам. Однако, помимо этого, обладают уникальными отличительными свойствами грибов и сочетают в себе признаки клеточных структур растений и животных:

• стенки ригидны, как у растений,
• нет хлоропластов и есть гликоген, как у животных.

Рис. 4. Разнообразие видов дрожжей: 1 — пекарские (Saccharomyces cerevisiae); 2 — мечниковия прекраснейшая (Metschnikowia pulcherrima); 3 — кандида земляная (Candida humicola); 4 — родоторула клейкая (Rhodotorula glutinis); 5 — родоторула красная (R. rubra); 6 — родоторула золотистая (R. aurantiaca); 7 — дебариомицес Кантарелли (Debaryomyces cantarelli); 8 — криптококк Лавра (Cryptococcus laurentii); 9 — надсония продолговатая (Nadsonia elongata); 10 — спороболомицес розовый (Sporobolomyces roseus); 11 — спороболомицес хольсатикус (S. holsaticus); 12 — родоспоридиум диобоватум (Rhodosporidium diobovatum).

• ядро;
• Гольджи аппарат;
• Митохондрии клеток;
• рибосомный аппарат;
• жировые включения, зерна гликогена, а также валютин.

Отдельные виды имеют в составе пигменты. У молодых дрожжей цитоплазма является гомогенной. В процессе роста внутри них появляются вакуоли (содержащие органические и минеральные компоненты). В процессе роста наблюдается образование зернистости, происходит увеличение вакуолей.

Как правило, оболочки включают нескольких слоев с включенными полисахаридами, жирами и азотосодержащими компонентами. Некоторые из видов имеют ослизнелую оболочку, поэтому часто клетки склеены между собой и в жидкостях образовывают хлопья.

Рис. 5. Строение клетки дрожжевых организмов.

Дыхательные процессы дрожжей

Для дыхательных процессов дрожжевым клеткам нужен кислород, но многие их виды (факультативно-анаэробные) могут обходиться временно и без него и получать энергию от процессов брожения (бескислородное дыхание), образуя при этом спирты. В этом заключается одно из главных их отличий от бактерий:

среди дрожжей нет представителей, способных жить абсолютно без кислорода.

Процессы дыхания с кислородом энергетически выгоднее для дрожжей, поэтому при его появлении клетки завершают брожение и переходят на кислородное дыхание, выделяя при этом углекислый газ, что способствует более быстрому росту клеток. Такой эффект носит название Пастера. Иногда, при большом содержании глюкозы наблюдается эффект Кребтри, когда даже если есть кислород, клетки дрожжей ее сбраживают.

Рис. 6. Дыхание дрожжевых организмов.

Чем питаются дрожжи

Многие дрожжи-хемоорганогетеротрофны, и для того, чтобы получить энергию для питания и получения энергии используют органические питательные компоненты.

В бескислородных условиях для своего питания дрожжи предпочитают использовать такие углеводы, как гексоза и синтезированные из нее олигосахариды. Некоторые виды могут усваивать также другие виды углеводов — пентозу, крахмал, инулин. При доступе кислорода они способны к потреблению более широкого круга веществ, в то числе – жировые, углеводородные, спиртовые и другие. Такие сложные виды углеводов, как, например, лигнины и целлюлозы, для усвоения им не доступны. Источниками азота для них, как правило, служат соли аммония и нитраты.

Рис. 7. Дрожжи под микроскопом.

Что синтезируют дрожжи

Чаще всего дрожжи продуцируют при обмене веществ различные виды спиртов – большую часть составляют этиловые, пропиловые, изоамиловые, бутиловые, изобутиловые виды. Кроме того, обнаружено образование летучих жирных кислот, например, выявлен синтез уксусной, пропионовой, масляной, изомасляной, изовалериановой кислот. Помимо этого, при жизнедеятельности они в небольших концентрациях могут выделять в окружающую среду ряд веществ — сивушных масел, ацетоинов, диацетилов, альдегидов, диметилсульфида и прочих. Именно с такими метаболитами часто связывают органолептические свойства получаемых при их использовании продуктов.

Процессы размножения дрожжей

Отличительной особенностью дрожжевых клеток является их возможность вегетативно размножаться, при сравнении с остальными грибами, что происходит как от почковывание спор или, например, зигот клеток (как, например, родов Candida или Pichia). Часть дрожжей могут реализовывать процессы полового размножения, содержащие мицелиальные стадии, когда наблюдается образование зиготы и дальнейшая ее трансформация в «сумку» спорами. Некоторых дрожжи, образующие мицелий (например, родов Endomyces или Galactomyces) способны к распаду на отдельные клетки — артроспоры.

Рис. 8. Размножение дрожжей.

От чего зависит рост дрожжей

Процессы роста дрожжевых организмов зависят от разнообразных факторов внешней среды – температуры, влажности, кислотности, осмотического давления. Большинство дрожжей предпочитают среднюю температуру, среди них практически нет видов-экстремофилов, которые предпочитают чересчур высокую или, напротив, низкую температуру. Известно существование видов, способных переносить неблагоприятные условия окружающей среды. Подавить рост и развитие некоторых дрожжевых организмов можно, используя антибиотики.

Рис. 9. Производство дрожжей.

Чем полезны дрожжи

Часто дрожжи применяются в домашнем хозяйстве или промышленности. Человек уже давно начал их использование для своей жизнедеятельности, например, при приготовлении хлеба и напитков. Сегодня их биологические способности применяются при синтезе полезных веществ — полисахаридов, ферментов, витаминов, органических кислот, каротиноидов.

Рис. 10. Bино — продукт, получаемый за счет деятельности дрожжей.

Применение дрожжей в медицине

Дрожжи используют в биотехнологических процессах при производстве лекарственных веществ — инсулин, интерферон, гетерологичные белки. Медики часто прописывают пивные дрожжи ослабленным людям при аллергических заболеваниях. Применяют их и в косметологических целях для укрепления волос, ногтей, улучшения состояния кожи.

То, что дрожжи - это грибы, известно, наверное, многим. А что можно сказать о дальнейшей классификации данных представителей царства? Известно, что дрожжи относятся к грибам отдела аскомицеты и базидиомицеты. Что это означает? Давайте попробуем разобраться вместе.

Дрожжи - грибы

Причем Они утратили мицелий в результате эволюционных процессов, как считают, в связи с переходом к обитанию в жидкостных субстратах, которые богаты органикой и весьма благоприятны для жизнедеятельности этих организмов. Всего дрожжей насчитывается до полутора тысяч видов. Все дрожжи - одноклеточные грибы.

Размеры

Единичные обособленные клетки этих грибов достигают до 7 мкм в диаметре, но некоторые разрастаются и до 40 мкм. Однако некоторые дрожжеподобные все же образуют на стадиях своего жизненного цикла мицелий, а в некоторых случаях - и плодовое тело. В настоящее время, например, пекарские дрожжи являются первыми эукариотами, геном которых был идентифицирован и расшифрован.

Немного из истории

Дрожжи - грибы, «одомашненные» человеком, и уже достаточно давно. Их издавна, на протяжении тысячелетий, используют для кулинарных целей: выпечки, создания условий ферментации. Уже в Древнем Египте существовали хлебопекарни и, очевидно, находили применение дрожжи. А в некоторых странах в глубокой древности, наряду с выпечкой пресного (например, маца или лаваш) набирало популярность и изготовление дрожжевого хлеба. известны были египтянам уже более шести тысяч лет тому назад, и при помощи этих организмов люди варили этот пенный напиток.

Интересно, что для новой закваски во многих хозяйствах издревле использовали остатки старой. Так, по мнению ученых, происходила селекция дрожжей, появились виды, не встречающиеся в дикой природе. И многие считают некоторые виды дрожжей продуктом исключительно (например, сорта культурных злаков: пшеницы, ржи и других).

Зимология

Так называется наука, описывающая и изучающая жизнь и деятельность этих организмов. Дрожжи относятся к грибам, их впервые была выделена в 1881 году в Дании, а в 1883 она уже была использована для производства пива. В конце 19 века создана классификация дрожжей, а в 20 веке появляются коллекции и определители известных культур. Дрожжи относятся к грибам отдела аскомицеты до середины прошлого века. Ученые пронаблюдали их половой цикл, обобщая как таксономическую группу Но в Японии одним из ученых индуцировано размножение и дрожжей-базидиомицетов. Таким образом, специалисты пришли к выводу, что грибы-дрожжи (фото внизу) были сформированы в процессе эволюции независимо среди этих двух отделов царства (аскомицеты и базидиомицеты). Данные подтвердило и молекулярно-биологическое исследование организмов. Они представляют собой не таксон, а, скорее всего, особую жизненную форму.

Аскомицеты и базидиомицеты

Итак, дрожжи относятся к грибам отдела аскомицеты и базидиомицеты (точнее, к двум различным отделам). Все они - подцарство высших грибов. Различить их можно по характеристикам жизненных циклов и некоторым другим признакам: парам в ДНК, наличию уреазы. Аскомицеты, или сумчатые грибы - довольно обширный отдел, включающий в себя до тридцати тысяч видов (кстати, всем известные трюфели принадлежат к этому отделу, а также сморчки и строчки). Среди всех - и дрожжи, которые считаются учеными вторично одноклеточными организмами.

Места обитания

Обычно эти организмы обитают в местах, которые богаты сахарами - субстратах на поверхности плодов и ягод, листьев. Они могут питаться продуктами жизнедеятельности растений: нектаром, выделениями, раневыми соками. Не брезгуют и мертвой фитомассой. Могут обитать и в почвенных подстилках из органики, и в природных водных массах. Некоторые дрожжи присутствуют и в кишечниках насекомых, которые питаются древесиной. Много дрожжей и на листьях, которые поражены тлей.

Применение

Некоторые виды дрожжевых культур издавна востребованы в кулинарии, изготовлении выпечки и выгонке спиртного. Квас, хлеб, пиво, вино не обходятся без этих мельчайших помощников. Все эти, известные человечеству с давних пор, дрожжи относятся к грибам отдела аскомицеты. Для производства крепкого спиртного они участвуют в перегонке на этапе брожения. Ныне некоторые культуры дрожжей применяются в широкого спектра биотехнологиях: производстве топлива и пищевых добавок и ферментов. А в науке их используют в качестве подопытных культур для исследований генетиков.

Saccharomyces cerevisiae

Жизнь человека невозможна без микроорганизмов, которые приносят большую пользу. Они живут рядом, хотя не видны невооруженным глазом. В данной статье рассматривается, как размножаются дрожжи и другие микроорганизмы.

Дрожжи: определение

Дрожжи - это микроорганизмы, которые относятся к семейству Грибов. Их распространение наблюдается повсюду, они присутствуют даже в воздухе. Дрожжи способны питаться. Они могут производить побочные продукты, размножаться, а также вырабатывать энергию. Питанием являются сахара, если их нет, дрожжи начинают расщеплять крахмалы. В процессе жизнедеятельности организмов происходит образование побочного продукта - углекислого газа, который выделяется в виде крохотных пузырьков. Их, в свою очередь, улавливает сеть клейковины, представляющая собой белковые вещества, которыми богата мука.

Форма у клеток дрожжей бывает овальная, яйцевидная, эллиптическая, реже встречается цилиндрическая или палочковидная, лимоновидная и грушевидная. Масса, размер, форма у клеток разные. На их параметры оказывает влияние среда обитания и возраст клеток.

У каждого микроорганизма свои способы размножения. У дрожжей их несколько. Как размножаются дрожжи? Этому виду одноклеточных организмов свойственны такие способы, как почкование и спорообразование. Но иногда размножение происходит в результате деления клетки на две части, то есть пополам. На вопрос о том, какой способ размножения характерен для дрожжей, ответ простой - почкование. А вообще на способ размножения оказывают влияние условия жизнедеятельности и виды одноклеточного организма.

Размножение дрожжей почкованием

Каким способом размножаются дрожжи? Если кратко - тремя, но основным является почкование. Этот способ размножения носит название вегетативного и заключается в отделении дочерней клетки от материнской. В этом случае говорят, что дрожжи размножаются почкованием. Как это происходит? Материнская клетка на своей поверхности образует бугорок, который называют почкой. Его размеры увеличиваются, и, наконец, он вырастает. Почку и производящую ее клетку разделяет перетяжка (канал). Он постепенно начинает сужаться, в результате чего происходит отделение дочерней клетки, в которую переходят клеточные элементы из клетки материнской, но только не полностью, а их часть.

Такой способ размножения характерен для лимоновидных дрожжей. Для его осуществления нужны благоприятные условия, при которых будет достаточно питания для клеток, обеспечен хороший доступ воздуха. Для процесса размножения дрожжей оптимальной считается температура 25 о С. С какой скоростью размножаются дрожжи? Если условия будут благоприятными, процесс может длиться примерно два часа.

Часто бывает, что отсоединение молодых клеток не произошло, они остались вместе с материнской. В данном случае и на них происходит процесс почкования. Результатом такого деления является образование целого скопления клеток, соединенных друг с другом.

Размножение дрожжей спорообразованием

Другим способом размножения дрожжей является спорообразование. Образование спор происходит внутри клетки. Их количество может быть разным: от 2 до 12 штук. Как размножаются дрожжи?Процесс может происходить двумя способами:

• Половым - спорообразование является результатом слияния 2 клеток.
• Бесполым - споры образуются в результате дробления ядра клетки на мелкие частицы, каждую из которых окружает вещество протоплазмы и покрывает оболочка.

Споры дрожжей

В большинстве случаев у спор круглая или овальная форма. Они обладают большей устойчивостью к воздействиям внешних факторов, чем клетки вегетативные. Образованию спор способствуют неблагоприятные условия, в которых обитает клетка. Например, произошел резкий переход в питании: от хорошего к плохому. Так как образование спор происходит бесполым способом, то и набор хромосом у них один. Но существуют дрожжи (аспорогенные), которые вообще не образуют спор.

Как размножаются дрожжи? Этот процесс может происходить как способом почкования, так и спорообразованием. Такие дрожжи носят название «истинных». Некоторые виды дрожжей не обладают способностью образовывать споры. Процесс их размножения происходит только одним способом - почкованием. Таким дрожжам дали другое название - «ложные».

Как классифицируются дрожжи?

Дрожжи относят к классу аскомицетов по классификации Кудрявцева. В его составе насчитывается три семейства. Клетки дрожжей семейств отличаются по форме, их размножение происходит разными путями.

• Семейство сахаромицетов. У таких дрожжей форма клеток может быть либо овальной, либо яйцевидной. Размножаются они вегетативно, способом почкования. Развиваясь в неблагоприятной среде, дрожжи размножаются половым путем при помощи аскоспор. Биохимическим признаком таких дрожжей является сбраживание сахара. В промышленности используют дрожжи, которые называются «культурными». Для их развития нужна кислая среда. Их рост и размножение будут активными в условиях, которые называются аэробными. Дрожжи очень чувствительны к растворенным в среде их обитания веществам, которые имеют высокую концентрацию. В связи с этим брожение различают как верховое и низовое. Так, например, высокая концентрация сахара становится причиной прекращения жизнедеятельности дрожжей.
• Шизосахаромицеты - семейство дрожжей, клетки которых имеют палочковидную форму. Размножение происходит делением, а в условиях, которые являются неблагоприятными для развития клетки, происходит образование спор. Такие дрожжи вызывают брожение, которое называется спиртовым. Они используются в промышленности регионов с теплым климатом, идут на получение пива и кубанского рома.
• Семейство сахаромикодов. У таких дрожжей форма клеток - лимоновидная, размножение - почкованием. Эти дрожжи, как и представители предыдущего семейства, вызывают брожение - спиртовое. В винодельческой промышленности их считают вредителями из-за образования продуктов, благодаря которым вино приобретает неприятный запах.

Какое значение имеют дрожжи?

Практическое применение дрожжей является неотъемлемой частью производства хлебобулочных изделий, спирта. Их используют в пивоварении, а также для приготовления кваса. Условия обитания дрожжей оказывают на них сильное влияние, в результате чего некоторые их разновидности приобрели признаки, называемые обособленными. Такие дрожжи получили название «расы».

Для изготовления продукции каждой отраслью промышленности используется своя раса. Например, для производства алкогольных напитков нужны дрожжи с высокой способностью активного сбраживания сахара при высокой температуре (до 30 о С). Пиво готовится с использованием расы, обладающей медленным сбраживанием. Выпечка хлеба и булочек осуществляется с применением расы, которая быстро размножается, накапливает энергию и подъемную силу. Вот почему изделия из муки выглядят пышными.

Однако существуют дрожжи, вредные для производства пива. Развиваясь в продукте, они способствуют получению неприятного вкуса и запаха. Такие дрожжи и дрожжеподобные организмы не способны образовывать споры. Более того, их присутствие портит сырье и готовый продукт.

Грибы плесневые

Их появление на планете Земля относится к далекому прошлому: 200 млн лет тому назад. У плесени неограниченные возможности. Она может отнять жизнь у человека, а может спасти в трудную минуту. Вид у плесени очень красивый, но, несмотря на это, она вызывает отвращение. Данному виду организмов свойственно формировать ветвящийся мицелий, размер которого микроскопический. Грибам, а также подобным им организмам свойственно широкое распространение в природе.

Они развиваются в любой среде, образуя большие колонии, поселяются на среде питания. Особенно благоприятной для развития грибов является высокая температура, а также повышенная влажность воздуха. Примечательно, что рост плесени остановить практически невозможно, если будет присутствовать пища. К среде обитания и пище грибы неприхотливы.

Грибы плесневые: строение

Данный вид микроорганизмов насчитывает много разновидностей, но все они характеризуются типичными чертами. Основу вегетативного тела составляет мицелий или грибница - тонкие нити (гифы), способные сильно ветвиться. Местом расположения гифов является поверхность или внутренняя часть субстрата в районе поселения гриба. Плесени, образуя грибницы, занимают большие площади. У мицелия низших грибов неклеточное строение, а у плесневых он разделяется на клетки.

Как размножаются плесневые грибы?

Размножаются грибы и дрожжи разными способами. Для дрожжей основными являются почкование и спорообразование, а для грибов самый простой способ - с помощью частей мицелия. Грибница, оказавшись на новом участке, начинает развиваться самостоятельно, образуя единый организм, а мицелий, погруженный в субстрат, обеспечивает плесневый гриб влагой, питанием и веществами минерального происхождения. На воздушной части грибницы, расположенной выше поверхности субстрата, происходит образование телец, благодаря которым плесневый гриб размножается.

При неблагоприятных условиях гриб может образовывать стадию покоя, которая называется склероций. Это крепкие желвачки, поверхность которых твердая. Их образуют переплетенные между собой гифы. При благоприятных условиях склероций прорастает, образуя отдельные органы, предназначенные для размножения.

Есть еще одна покоящаяся стадия - хламидоспоры. Их образование влечет за собой сбор цитоплазмы в комочки. Так образуется новая оболочка. Она толстая и окрашенная. Такие гифы похожи на цепочку. Плесневые грибы, имея многоклеточное строение, являют собой высокоорганизованные, сложные организмы.

Бактерии

Это микроорганизмы, состоящие из одной клетки. Их размер достигает10 мкм. По форме они делятся на палочковидных, шаровидных, извитых. Параметры бактерий изменяются при изменении внешних факторов среды их обитания.

Какими способами размножаются бактерии, плесневые грибы, дрожжи? Для грибов характерно размножение мицелием, для дрожжей - почками и спорами, а для бактерий - способ простого поперечного деления бесполым путем, хотя они способны размножаться и другими способами. Почкованием бактерии размножаются редко, а половым путем это происходит на примитивном уровне.

Клетки бактерий состоят из капсул, цитоплазматических мембран, клеточных стенок, цитоплазмы, в которой расположены рибосомы, мезосомы, включения, нуклеоид. Некоторым бактериальным клеткам свойственно наличие жгутиков и образование спор. Клетки отличаются способом питания. Согласно этому признаку, бактерии бывают автотрофы, гетеротрофы. Способы дыхания у них тоже различаются. В этой связи бактерии различают как аэробы и анаэробы.

Как размножаются дрожжи? Одноклеточные организмы - дрожжи - размножаются разными способами, в том числе и делением клетки. Интересный факт: деление одной клетки может происходить 20-25 раз. Это значит, что одна-единственная клетка способна создать новые в количестве, равном числу ее деления. Одно поколение клеток живет недолго, примерно один-семь часов. На продолжительность его существования оказывает влияние среда, а также возраст клетки материнской.

Дрожжи — грибы, которые утратили способность к образованию мицелия. Дрожжи не составляют отдельный класс грибов, они не составляют отдельный класс, а относятся к 3-му классу высших грибов. 50% высших грибов — аскомицеты. Дрожжи — одноклеточные грибы. Размеры — 1-10 мкм, средние — 5-7 мкм. По своей морфологии они разнообразны: они могут приобретать различную форму (овальную, цилиндрическую, серповидную). Могут образовывать ложный мицелий.
1. Морфология определяется типом вегетативного размножения:
1.1 Почкование. Возникают круглые, яйцевидные или овальные клетки. При множественном почковании, когда клетка закладывается на нескольких участках клетки, может образовываться звездчатая форма. В результате почкования без отрыва почки от материнского организма и продолжение почкования приводит к возникновению ложного мицелия (род Candida).
1.2 Почкующееся деление. Почка закладывает у основания клетки в результате чего может образовываться грушевидная (почка с одной стороны) или веретеновидная (почка с двух сторон).
1.3 Деление. Обычное деление бывает редко, при этом процессе 1 материнская клетка дает 2.
2. Бесполое размножение. Осуществляется при помощи специальных клеток и спор — баллистоспор, эндоспор. Баллистоспора образуется на специальном выросте — стеригме, после чего отбрасывается на расстояние. Эндоспоры закладываются внутри материнской клетки (2-10 в 1 клетке).
3. Половое размножение. Могут осуществлять в гаплоидной и диплоидной фазе. Большинство дрожжей диплоидны. Для каждых существует тип развития.

Цикл развития гаплоидных дрожжей
Две гаплоидные клетки сливаются друг с другом, проходят стадию плазмогамии и кариогамии, в результате чего образуется циклоидная зигота. Она митотически делится, постом — с помощью редукционного деления. В результате внутри материнской клетки образуется n- количество аскоспор, содержащих гаплоидный набор хромосом. Они прорастают и дают начало гаплоидной вегетативной клетке.

Цикл развития диплоидных дрожжей
Вегетативная диплоидная клетка претерпевает редукционное (мейоз). В результате под материнской оболочкой образуются аскоспоры, содержащие гаплоидный набор хромосом. Аск лопается, гаплоидные аскоспоры выходят наружу и сливаются с друг другом. Проходят стадию плазмогамии и кариогамии, в результате чего образуется диплоидная зигота. Она размножается почкованием и восстанавливает тем самым популяцию диплоидных дрожжей.

Классификация дрожжей по Кудрявцеву (1952 год)

1. Класс Аскомицеты (Ascomycetes).
1 семейство — Saccharomycetеceae (17 родов), род Saccharomyces:
- S.cerevisiae (производство спирта, переработка крахмала, производство хлеба);
- S. Carlsbergensis (в пивоварени);
- S.vini (в виноделии);
- S.minor (для получения темных сортов хлеба);
2 семейство Shizoaccharomyceteceae (2 рода), род Shizoaccharomyces:
- Schizoes pombe (в производстве пива);
- Sch. Mosquensis (в виноделии);
3 семейство Saccharomycodaceae (4 рода).
2. Класс Fungi imperfecti.
1 семейство Cryptococcaceae:
- 1 подсемейство Cryptococcaideae;
*1 род Cryptococcus;
* 2 род Torulopsis (кефір, виноделие);
* 3 род Candida (БВК, возбудитель микозов);
* 4 род Pitorosporum (на коже человека);
* 5 род Brettonomyces (вредитель виноделия);
- 2 подсемейство Trichospoiceae (10 родов):
* 1 род Trichosporon;
- 3 подсемейство Rhodotoruloide:
* 1 род Rhodotorula.

Плесневые грибы

(микромицеты)
Это мицелиальные микроскопические грибы. Они образуют на поверхности пушистый налет из своего мицелия. Они нуждаются в определенной влажности, температуре и в наличии определенного субстрата. Мицелий глубоко пронизывает субстрат.
В систематическом отношении плесневые грибы — неоднородны и относятся как к высшим, так и к низшим грибам (аскомицеты, fungi imperfecti, низшие - зигомицеты). Зигомицеты — р. Mucor, р. Rhizopus.
Характеристика. Mucor — на плотных ПС образовывает войлочный налет. Тело представлено целоцитным мицелием. От мицелия отходят гифы — спорангиеносцы со спорангиями, на которых образуются споры. Rhizopus — отличаются от Mucor тем, что спорангиеносцы образовываются на мицелии пучками.


Народное значение грибов и дрожжей
Широко используются в биотехнологических (б/т) при производстве спирта, пива, вина и т.д. В хлебопекарской промышленности используют дрожжи р. Saccharomyces — используют в виде сухих живых дрожжей, которые богаты витаминами группы В и иммуномодуляторами. Р. Candida — белково-витаминные концентраты в животноводстве. Кроме того, получают ценные препараты — витамин D2, липиды, нуклеиновые кислоты. Ферменты и коферменты, а также органические кислоты. Плесневые грибы являются продуцентами органических кислот (лимонная кислота), антибиотиков и т.п. Среди грибов есть вредители, патогенные для человека и животных.

Лекция, реферат. Дрожжи как вид грибов - понятие и виды. Классификация, сущность и особенности.

Границы группы очерчены нечётко: многие грибы , способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий , а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.

Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3-7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм .

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами . К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами , чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe .

История

Русское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение , осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast » (дрожжи) происходит от староанглийского «gist », «gyst », что означает «пена, кипеть, выделять газ» .

Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного . Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.

Луи Пастер - учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении

• Saccharomycotina
• Taphrinomycotina
  • Schizosaccharomycetes

• Urediniomycetes
  • Sporidiales

Особенности метаболизма

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания , однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий , среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ . Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера ). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри ).

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы , причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus ) усваивают и пентозы, например, ксилозу . Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал , Kluyveromyces fragilis - инулин . В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры , углеводороды , ароматические и одноуглеродные соединения, спирты , органические кислоты . Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин , целлюлоза) для дрожжей недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония , примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты . Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют уреазой .

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла , ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.

Распространение

Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев , где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй . Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы . Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon . У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

Циклы аскомицетных дрожжей

Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование , лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением . Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных , Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) и грушевидных (Schizoblastosporion ) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). У родов Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia , клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК . Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса , который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО . Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы , которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML.

Применение

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков . Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии . В настоящее время их применяют в производстве ксилита , ферментов, пищевых добавок , для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии . Пекарские дрожжи были первыми из эукариот , у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК . Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

Традиционные процессы

Хлебопечение

Основная статья : Хлебопечение

Гранулированные сухие активные дрожжи - коммерческий продукт для хлебопечения

Приготовление печёного дрожжевого хлеба - одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae . Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.

Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар . Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.

Виноделие

Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда , часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum . Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол . Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино - херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении , Грузии , Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.

Пивоварение и квасоварение

Ячменный солод

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы , образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод . Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло , которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae ) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) имеют оптимум развития при 6-10°C и оседают на дно ферментёра.

Использование дрожжей в современной биотехнологии

Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение - процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма .

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник , фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов . Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. . Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы - одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом .

Пищевые и кормовые дрожжи

Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит , мармит , боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики . Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи , особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения.